Get 20M+ Full-Text Papers For Less Than $1.50/day. Start a 14-Day Trial for You or Your Team.

Learn More →

Modelovanie dopadov prirodzenej a umelej obnovy na genetickú štruktúru: 2. nezmiešaný jeľový porast

Modelovanie dopadov prirodzenej a umelej obnovy na genetickú štruktúru: 2. nezmiešaný jeľový porast rocník 57, císlo 4, 2011, s. 251-260 Section: Forestry DOI: 10.2478/v10114-011-0009-8 MODELOVANIE DOPADOV PRIRODZENEJ A UMELEJ OBNOVY NA GENETICKÚ STRUKTÚRU 2. nezmiesaný jedový porast MARIAN PACALAJ1), DUSAN GÖMÖRY2), ROMAN LONGAUER1) 1) 2) Národné lesnícke centrum ­ Lesnícky výskumný ústav Zvolen, T. G. Masaryka 22, SK ­ 960 92 Zvolen Technická univerzita vo Zvolene, Lesnícka fakulta, T. G. Masaryka 24, SK ­ 960 53 Zvolen PACALAJ M., GÖMÖRY D., LONGAUER R., 2011: Modeling of impacts of natural and artificial regeneration on genetic structure. 2. single stand of silver fir. Lesn. Cas. ­ Forestry Journal, 57(4): 251260, 11 fig., tab. 6, ref. 18. Original paper. ISSN 0323 ­ 1046. The paper deals with variation in fertility of adult trees and genetic effects of selected regeneration cuts in single stands of European silver fir. The study was carried out on 165 adult trees in a 120 year old semi natural stand situated near Stare Hory (Central Slovakia), located at an altitude of 850 m. The following characteristics were assessed for each tree with exactly determined position in a stand: height, diameter at the breast height, crown length and its ground projection, production of cones in 4 years and male flowers in one year. Multilocus genotypes of all trees were determined using 17 isozyme gene loci. Genetic effects of several regeneration cuts were analyzed subsequently, using the Eco-Gene programe (Degen & Gregorius & Scholz 1996): two-phase edge, group shelterwood, progressive group shelterwood cut, single tree selection and group selection. Evaluation of their fitness for natural regeneration of European silver fir followed 3 criteria: avoiding spatial genetic structure in the progeny stand; minimal differentiation between the parent and progeny generation, and conservation of genetic variability. Progressive group shelterwood regeneration appeared to be most appropriate according to these criteria. The other regeneration systems were less appropriate, with more or less equal value with regard to their genetic effects. Key words: European silver fir, stand, variation in fertility, regeneration cuts, genotypes, genetic effects V príspevku je hodnotená variabilita plodnosti materských stromov a vplyv vybraných obnovných rubov v nezmiesanom poraste jedle bielej. V tomto 120-rocnom, obnovou rozpracovanom poraste na Starých Horách bola vo výske 850 m n. m. zalozená výskumná plocha so 165 stromami. Pozícia jednotlivých stromov bola zameraná, zistená bola ich výska, prsná hrúbka, vekos a projekcia koruny, pocetnos sisiek v styroch po sebe nasledujúcich rokoch a samcích strobilov v jednom roku. Pomocou izoenzýmových genetických markérov boli v 17 lokusoch urcené aj genotypy vsetkých stromov. Pomocou programu Eco-Gene (DEGEN & GREGORIUS & SCHOLZ 1996) boli postupne testované: dvojfázový okrajový, skupinový, skupinovitý clonný, jednotlivo a skupinovo výberný rub. Na ich vyhodnotenie boli pouzité 3 kritériá: minimálna tvorba priestorovej genetickej struktúry v potomstve, minimálna diferenciácia potomstva od materskému porastu a zachovanie genetickej variability v potomstve. Najviac týmto kritériám vyhovoval skupinovitý clonný rub. Ostatné obnovné zásahy boli menej vhodné a ich postavenie bolo viac-menej rovnocenné. Kúcové slová: jeda biela, porast, variabilita plodnosti, obnovné ruby, genotypy, vplyv na genofond 1. Úvod a problematika Jeda biela patrí medzi nase najvýznamnejsie dreviny. Jej zastúpenie v lesoch celej Európy v posledných de sarociach výrazne pokleslo. Na Slovensku jej podiel na celkovom drevinovom zlození klesol za 80 rokov z 15 % v roku 1920 len na 4 % (GECOVIC 2000). Je preto dôlezité venova tejto drevine väcsiu pozornos vo výskumnej aj v prevádzkovej casti lesníckej komunity. Jeda najmä v súvislosti so spomínaným dlhodobým ústupom patrí medzi najsledovanejsie lesné dreviny. Jej chradnutie sa vysvetuje ako následok zlozitého sírenia v poadovej dobe, dôsledkom ktorého doslo k ochudobneniu genofondu (redukcii genetickej variability) v severnej casti jej areálu v porovnaní s populáciami v juznej a juhovýchodnej Európe. Dôsledkom ochudobnenia genofondu je dnesná nizsia adaptabilita a následné chradnutie stredoerurópskych populácií jedle. Po dlhsom období dohadov a ciastkových vysvetlení to na medzinárodných proveniencných pokusoch preukázal LARSEN (1986). alsie dôkazy poskytli práce zaoberajúce sa variabilitou jedle v ekofyziologických (mrazuvzdornos, tolerancia k zvýsenej koncentrácii SO2, zivotnos ihlicia, intenzita asimilácie ­ LARSEN & MEKIC 1991), fenotypových (napr. MEKIC & DOHRENBUSCH 1995) a biochemických (WOLF 1992) vlastnostiach. Definitívnym dôkazom Larsenovho tvrdenia o genetickom pozadí chradnutia jedle sú analýzy genofondu spracované pomocou genetických markérov (BERGMANN & KOWNATZKI 1988, LONGAUER 1996), ktoré preukázali kontrastne nízku úrove variability jedle zo strednej Európy v porovnaní s juznejsie polozenými casami jej areálu. Problematika samotného modelovania vývoja genetickej struktúry v populáciách lesných drevín bola podrobne uvedená v úvodnom clánku v Lesníckom casopise ­ Forestry Journal, rocník 57, císlo 2, 2011. Cieom práce bolo vyhodnoti priestorovú a casovú variabilitu plodnosti a ich vplyv na relatívnu efektívnu vekos materskej populácie. alsím cieom bolo vyhodnoti vplyv rôznych simulovaných obnovných postupov zalozených na prirodzenej a umelej obnove, na reprodukciu genofondu materského porastu. Na tento úcel sa v 17 lokusoch urcil genotyp kazdého stromu v skúmanom poraste. Následne boli testované rôzne obnovné spôsoby a z nich boli vybrané najvhodnejsie z hadiska reprodukcie genofondu z materského porastu do potomstva. 2. Materiál a metodika Metodika bola podrobne uvedená v úvodnom clánku v Lesníckom casopise ­ Forestry Journal, rocník 57, císlo 2, 2011, preto tu uvádzame len strucnú verziu. V jedovej génovej základni Haliar na Starých Horách bola v nadmorskej výske 850 m v obnovou rozpracovanom 120-rocnom poraste zalozená výskumná plocha obdznikového tvaru o výmere 1,31 ha, na ktorej sa nachádzalo 165 stromov. Vsetky stromy na ploche boli ocíslované, zamerané, pre kazdý strom boli vypocítané súradnice, bola zmeraná aj jeho prsná hrúbka, výska, nasadenie koruny a korunová projekcia. Odhad pocetnosti sisiek bol uskutocnený v rokoch 2003 az 2005, odhad poctu samcích strobilov aj sisiek bol v roku 2006 zistený len ciastocne z dôvodu vyrúbania casti plochy. Po odobratí dormantných púcikov bol pomocou izoenzý252 mových genetických markérov urcený genotyp kazdého stromu v 17 lokusoch. Genetické dôsledky pouzitia rôznych spôsobov obnovy sme analyzovali pomocou programu Eco-Gene. Simulovali sme v om vývoj genetickej struktúry následnej generácie po prirodzenej obnove pri pouzití nasledujúcich rubov: dvojfázový okrajový, skupinový, skupinovitý clonný rub, jednotlivo a skupinovo výberný rub. Výber jedincov odstraovaných v jednotlivých fázach obnovného postupu bol vykonaný manuálne poda kritérií uplatovaných v pestovaní lesa. Vhodnos jednotlivých rubov z hadiska reprodukcie genofondu materského porastu do potomstva sme hodnotili poda 3 kritérií: 1) minimálna tvorba priestorovej genetickej struktúry v potomstve, 2) minimálna genetická diferenciácia medzi potomstvom a materským porastom, 3) zachovanie genetickej variability v potomstve. V práci sme sústredili pozornos aj na umelú obnovu, lebo prirodzená môze by neúspesná. Zaujímala nás genetická struktúra potomstva pochádzajúceho z definovaného poctu jedincov materského porastu. Simulovaná bola tvorba potomstva zo zberu z 10, 20, 30 a 40 materských stromov, pricom ako zdroj samcích gamét boli vsetky jedince porastu úmerne svojej relatívnej fertilite. 3. Výsledky 3.1. Charakteristiky genetickej premenlivosti ­ prirodzená obnova Základné charakteristiky genetickej premenlivosti materského porastu a populácií vzniknutých po aplikácii jednotlivých rubov pre prirodzenú obnovu sú uvedené v tabuke 1. Alelická multiplicita sa aplikáciou rôznych hospodárskych postupov výrazne neznizuje. Priemerný pozorovaný pocet alel na lokus je v materskom poraste 2,588. Tento pocet sa v potomstve pred kompetíciou väcsinou zachováva, výnimkou je jednotlivo výberný rub, po ktorom doslo k redukcii o 2 alely a skupinovo výberný rub s redukciou o 3 alely. K znízeniu poctu alel kompetíciou v porovnaní s materským porastom nedochádza len pri dvojfázovom okrajovom a pri skupinovitom clonnom rube. V ostatných prípadoch redukcia ale nastáva. Najmenej výrazná (o jednu alelu) je pri skupinovom clonnom rube. K redukcii o 3 alely dochádza pri jednotlivo výbernom rube a znízenie az o 5 alel nastáva pri skupinovo výbernom rube. Pri týchto dvoch ruboch je strata alel najvýraznejsia aj pred kompetíciou. Pocet polymorfných lokusov bol vo väcsine sledovaných prípadoch rovnaký ako v materskom poraste (17). K najväcsiemu poklesu (na 15) doslo pri skupinovo výbernom rube po kompetícii. Pri jednotlivo výbernom rube po kompetícii a skupinovo výbernom pred kompetíciou pocet polymorfných lokusov klesol na 16. V týchto ruboch doslo aj k najväcsej redukcii alel. Tabuka 1. Charakteristiky genetickej premenlivosti materského porastu jedle bielej (1) a jeho následných porastov (2 ­ 11) vznikajúcimi prirodzenou obnovou po aplikácii rôznych typov obnovných rubov Table 1. Characteristics of genetic variability of the mother stand of silver fir (1) and its naturally regenerated progeny stands (2 ­ 11) established using various types of regeneration cuts pop. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 n 165 11 578 212 7 838 210 10 458 214 9 027 206 9 699 214 na 2,588 2,588 2,588 2,471 2,412 2,412 2,294 2,588 2,529 2,588 2,588 sna 0,712 0,712 0,712 0,717 0,795 0,795 0,772 0,712 0,624 0,712 0,712 PP 17 17 17 17 16 16 15 17 17 17 17 ne 1,287 1,286 1,279 1,264 1,258 1,272 1,274 1,286 1,290 1,286 1,302 sne 0,366 0,359 0,343 0,345 0,324 0,360 0,364 0,363 0,362 0,363 0,391 Ho 0,170 0,156 0,151 0,140 0,143 0,144 0,146 0,155 0,151 0,153 0,143 sho 0,178 0,168 0,161 0,157 0,160 0,165 0,167 0,164 0,164 0,162 0,156 He 0,175 0,173 0,173 0,163 0,164 0,164 0,166 0,177 0,177 0,174 0,177 she 0,185 0,187 0,183 0,181 0,175 0,187 0,187 0,186 0,185 0,184 0,196 Fis 0,023 0,089 0,130 0,130 0,132 0,121 0,137 0,133 0,178 0,130 0,147 HW 1 17 6 16 5 15 5 17 9 17 7 Vysvetlivky ­ Explanatory notes: 1 ­ materský porast ­ mother stand, 2 ­ dvojfázový okrajový clonný rub pred kompetíciou ­ two-phase edge shelterwood cut before competition, 3 ­ dvojfázový okrajový clonný rub po kompetícii ­ two-phase edge shelterwood cut after competition, 4 ­ jednotlivo výberný rub pred kompetíciou ­ single tree selection before competition, 5 ­ jednotlivo výberný rub po kompetícii ­ single tree selection after competition, 6 ­ skupinovo výberný rub pred kompetíciou ­ group tree selection before competition, 7 ­ skupinovo výberný rub po kompetícii ­ group tree selection after competition, 8 ­ skupinový clonný rub pred kompetíciou ­ group shelterwood cut before competition, 9 ­ skupinový clonný rub po kompetícii ­ group shelterwood cut after competition, 10 ­ skupinovitý clonný rub pred kompetíciou ­ progresive group shelterwood cut before competition, 11 ­ skupinovitý clonný rub po kompetícii ­ progressive group shelterwood cut after competition, n ­ rozsah výberu ­ sample size, na ­ priemerný pozorovaný pocet alel ­ mean observed number of alleles, sna, sne, sho, she ­ smerodajná odchýlka ­ standard deviation, PP ­ pocet polymorfných lokusov ­ number of polymorphic loci, ne ­ priemerný efektívny pocet alel ­ mean effective number of alleles, Ho ­ priemerná pozorovaná heterozygotnos ­ mean observed heterozygosity, He ­ priemerná ocakávaná heterozygotnos ­ mean expected heterozygosity, Fis ­ priemerný index fixácie ­ mean fixation index, HW ­ test odchýlky genotypovej struktúry potomstva od Hardy-Weinbergovskej rovnováhy ­ test of deviation of offspring genotypic structures from the Hardy-Weinberg equilibrium Z hadiska genetickej diverzity charakterizovanej efektívnym poctom alel a ocakávanou heterozygotnosou nedochádza k výrazným zmenám. Vsetky hodnoty efektívneho poctu alel potomstva pred kompetíciou boli v porovnaní s materským porastom mensie. Najnizsie hodnoty dosiahli pri jednotlivo a pri skupinovo výbernom rube. Po kompetícii hodnoty efektívneho poctu alel potomstva v porovnaní s materským porastom mierne vzrástli pri skupinovom a skupinovitom clonnom rube, v ostatných prípadoch mierne poklesli. Vývoj u ocakávanej heterozygotnosti je vemi podobný. V potomstve pred kompetíciou vsetky jej hodnoty v porovnaní s materským porastom mierne poklesli, pri skupinovom clonnom rube ale nepatrne vzrástli. V potomstve po kompetícii ocakávaná heterozygotnos pri skupinovom a skupinovitom clonnom rube sa nepatrne zvýsila, v ostatných prípadoch mierne poklesla. Po porovnaní trendov v alelickej bohatosti a v génovej diverzite je zrejmé, ze diverzita aj napriek miernej redukcii poctu alel klesá len nepatrne, alebo po aplikácii niektorých obnovných rubov aj stúpa, co súvisí s narastajúcou vyrovnanosou alelických frekvencií. Genotypová struktúra je charakterizovaná pozorovanou heterozygotnosou, ktorá je v potomstve pred kompetíciou v porovnaní s materským porastom vo vsetkých prípadoch mensia (pri jednotlivo výbernom rube je najmensia a pri dvojfázovom okrajovom clonnom rube je najväcsia). K poklesu heterozygotov dochádza aj po kompetícii, najviac opä pri jednotlivo výbernom rube a tiez pri skupinovitom clonnom rube, hoci tento má najvyssí pocet efektívnych alel. Index fixácie indikuje nadbytok alebo nedostatok heterozygotov oproti náhodnej kombinácii génov. V materskom poraste je kladný, jeho hodnota sa ale blízila k nule. Vo väcsine lokusov (okrem dvoch) sa zistila významná odchýlka v genotypovej struktúre oproti Hardy-Weinbergovskej rovnováhe. Vo vsetkých potomstvách pred kompetíciou je index fixácie vyssí ako v materskom poraste. Najvyssí je pri skupinovom clonnom a najnizsí pri dvojfázovom okrajovom clonnom rube. Aj po kompetícii bol index fixácie vo vsetkých potomstvách výrazne vyssí ako v materskom poraste. Najvyssí je opä pri skupinovom clonnom rube a najnizsí pri dvojfázovom okrajovom clonnom rube, ktorý mal index fixácie najmensí aj pred kompetíciou. Kompetíciou teda nedoslo k znízeniu indexu fixácie (nárastu podielu heterozygotov). Pocet lokusov, v ktorých sa genotypová struktúra potomstiev významne odlisovala od frekvencií ocakávaných v prípade náhodného krízenia (panmixie), bol pred kompetíciou pri vsetkých ruboch podobný (15 az 17) a po kompetícii sa pocet takýchto lokusov znízil (na 5 az 9). 3.2. Priestorová genetická struktúra ­ prirodzená obnova Priestorová genetická struktúra materského porastu je znázornená na obrázku 1. Pozorované hodnoty priestorovej korelácie poctu spolocných alel od vzájomnej vzdialenosti stromov sa vo vzdialenostiach do 8 m priblizujú k spodnej hranici intervalu spoahlivosti. Pri vzdialenosti 15 m krivka pozorovaných hodnôt vystupuje nad hornú hranicu intervalu spoahlivosti a aj alej sa udrzuje v jej blízkosti. Priestorové rozmiestnenie genotypov stromov vzdialených od seba menej ako 15 metrov je teda náhodné. Stromy rastúce vo vzájomnej vzdialenosti 15 az 18 metrov sú ale príbuznejsie, ako by zodpovedalo náhode. Pozorované hodnoty u stromov vo vzájomnej vzdialenosti väcsej ako 18 metrov sa nachádzajú tesne pod hornou hranicou intervalu spoahlivosti, co znamená, ze priestorové rozmiestnenie ich genotypov je náhodné. Vyssiu nez náhodnú mieru príbuzenstva teda vykazujú prekvapivo stromy oddelené väcsími vzdialenosami, genotypy vykazujú tendenciu k pravidelnému rozmiestneniu. Obr. 2. Závislos poctu spolocných alel od vzájomnej vzdialenosti stromov v následnom poraste pri pouzití maloplosného dvojfázového okrajového clonného rubu Fig. 2. Dependence of the number of shared alleles on the distance of progeny trees regenerated after small scale, two-phase edge shelterwood cut nenie genotypov stromov náhodné. Stromy vo vzájomnej vzdialenosti 14 az 25 metrov sú opä príbuznejsie, ako by zodpovedalo náhode a ich náhodné rozmiestnenie sa obnovuje az pri vzájomnej vzdialenosti viac ako 25 metrov. Genotypy tu teda vykazujú skôr tendenciu k zhlukovaniu ako k náhodnému rozmiestneniu. Priestorová genetická struktúra porastu vzniknutého aplikáciou jednotlivo výberného rubu v materskom poraste je znázornená na obrázku 3. V potomstve sa aj tu prejavuje zhlukovanie genotypov. Pozorované hodnoty sú u stromov vo vzájomnej vzdialenosti mensej ako 22 metrov nad hornou hranicou intervalu spoahlivosti a miera ich príbuzenstva je teda vyssia ako náhodná. Stromy vzdialené od seba 22 az 24 metrov majú priestorové rozmiestnenie genotypov náhodné a stromy vzdialené od seba viac ako 24 metrov sú opä príbuznejsie, ako by zodpovedalo náhode. Obr. 1. Závislos poctu spolocných alel od vzájomnej vzdialenosti stromov v materskom poraste Fig. 1. Dependence of the number of shared alleles on the distance of parent trees 1)Number of shared alleles, 2)Limits of the confidence interval, 3)Observed values, 4)Distances between parent trees in meters Priestorová genetická struktúra následného porastu, ktorý vznikol obnovou materského porastu maloplosným dvojfázovým okrajovým clonným rubom je znázornená na obrázku 2. Krivka pozorovaných hodnôt spociatku klesá a od 7 do 14 metrov je tesne pod hornou hranicou intervalu spoahlivosti, potom opä mierne stúpa. Stromy následného porastu vzdialené od seba menej ako 7 metrov sú teda príbuznejsie, ako by zodpovedalo náhode. Vo vzdialenosti 7 az 14 metrov je priestorové rozmiest254 Obr. 3. Závislos poctu spolocných alel od vzájomnej vzdialenosti stromov v následnom poraste pri pouzití jednotlivo výberného rubu Fig. 3. Dependence of the number of shared alleles on the distance of progeny trees regenerated after single tree selection Priestorová genetická struktúra následného porastu, ktorý vznikol obnovou materského porastu skupinovo výberným rubom je na obrázku 4. Aj v tomto prípade Obr. 4. Závislos poctu spolocných alel od vzájomnej vzdialenosti stromov v následnom poraste pri pouzití skupinovo výberného rubu Fig. 4. Dependence of the number of shared alleles on the distance of progeny trees regenerated after group tree selection Obr. 6. Závislos poctu spolocných alel od vzájomnej vzdialenosti stromov v následnom poraste pri pouzití skupinovitého clonného rubu Fig. 6. Dependence of the number of shared alleles on the distance of progeny trees regenerated after progressive group shelterwood cut je zjavná tendencia k zhlukovaniu genotypov. Krivka pozorovaných hodnôt spociatku klesá, od 10 do 17 metrov je tesne pod hornou hranicou intervalu spoahlivosti a potom opä stúpa. Znamená to, ze stromy následného porastu vzdialené od seba menej ako 10 metrov sú príbuznejsie, ako by zodpovedalo náhode. Vo vzájomnej vzdialenosti 10 az 17 metrov je ich priestorové rozmiestnenie náhodné, no vo vzájomnej vzdialenosti 17 az 23 metrov sú stromy opä príbuznejsie, ako by zodpovedalo náhode. Az priestorové rozmiestnenie genotypov stromov vzdialených viac ako 23 metrov je opä náhodné. Priestorová genetická struktúra porastu vzniknutého obnovou materského porastu skupinovým clonným rubom (obr. 5) je nepravidelná, zacína sa tu výraznejsie prejavova zhlukovanie genotypov na krátke vzdialenosti. Stromy vo vzájomnej vzdialenosti do 5 metrov, od 8 do 17 metrov a nad 21 metrov sú príbuznejsie, ako by zodpovedalo náhode, priestorové rozmiestnenie ich genotypov je nenáhodné. Stromy, ktoré sú vo vzájomnej vzdialenosti od 5 do 8 metrov a od 17 do 21 metrov majú priestorové rozmiestnenie genotypov náhodné. Len pri skupinovitom clonnom rube (obr. 6) sa objavuje významná príbuznos na krátke vzdialenosti, postupne ale s rastúcou vzdialenosou klesá. Stromy nachádzajúce sa vo vzájomnej vzdialenosti mensej ako 18 metrov sú teda príbuznejsie, ako by zodpovedalo náhode, priestorové rozmiestnenie ich genotypov je nenáhodné. Stromy vzdialené od seba viac ako 18 metrov majú priestorové rozmiestnenie genotypov náhodné. 3.3. Genetické vzdialenosti medzi populáciami ­ prirodzená obnova Genetické vzdialenosti medzi materským porastom a potomstvom pred kompetíciou sú vo vsetkých prípadoch malé a sú mensie ako po kompetícii (tab. 2). Prirodzená obnova tak pomerne verne kopíruje genetickú struktúru materského porastu. Najväcsie vzdialenosti sú pri dvojfázovom okrajovom clonnom rube. Významnejsie genetické vzdialenosti sú aj pri jednotlivo výbernom rube, pri ktorom dochádza aj k výraznejsej strate alel (tab. 1). Najmensie genetické vzdialenosti medzi materským porastom a potomstvom sú pri skupinovo výbernom, skupinovom a skupinovitom clonnom rube. Po kompetícii sú genetické vzdialenosti medzi potomstvom pred kompetíciou a po nej pri vsetkých typoch rubov vemi malé (0,0002 ­ 0,0004). 3.4. Charakteristiky genetickej premenlivosti ­ umelá obnova Základné charakteristiky genetickej premenlivosti v jednotlivých populáciách jedle bielej na ploche Staré Hory pri umelej obnove sú uvedené v tabuke 3. Genetická multiplicita v závislosti od rôzneho poctu stromov, z ktorých by sa zbieralo semeno pre umelú obnovu sa výrazne nemení. V materskom poraste bol celkový pocet alel 44 a priemerný pocet alel na lokus 2,59. V potomstvách zo zberu z 10 najviac plodiacich Obr. 5. Závislos poctu spolocných alel od vzájomnej vzdialenosti stromov v následnom poraste pri pouzití skupinového clonného rubu Fig. 5. Dependence of the number of shared alleles on the distance of progeny trees regenerated after group shelterwood cut Tabuka 2. Genetické vzdialenosti medzi materských porastom jedle bielej (1) a jeho následnými porastami (2 ­ 11) vznikajúcimi prirodzenou obnovou po aplikácii rôznych typov obnovných rubov Table 2. Genetic distances between mother stand of silver fir (1) and its naturally regenerated progeny stands (2 ­ 11) established using various types of regeneration cuts pop 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1 -- 0,0008 0,0009 0,0004 0,0009 0,0002 0,0003 0,0001 0,0004 0,0003 0,0006 -- 0,0004 0,0009 0,0013 0,0006 0,0007 0,0009 0,0006 0,0013 0,0015 -- 0,0007 0,0009 0,0006 0,0009 0,0009 0,0005 0,0010 0,0011 -- 0,0002 0,0002 0,0005 0,0004 0,0004 0,0004 0,0012 -- 0,0005 0,0009 0,0008 0,0009 0,0008 0,0018 -- 0,0002 0,0003 0,0003 0,0005 0,0009 -- 0,0004 0,0005 0,0008 0,0011 -- 0,0003 0,0002 0,0004 -- 0,0005 0,0007 -- 0,0004 -- 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Vysvetlivky ­ Explanatory notes: ako pri tabuke 1 ­ see Table 1. Tabuka 3. Charakteristiky genetickej premenlivosti materského porastu jedle bielej (1) a jeho následných porastov (2 ­ 5), ktoré by vznikli umelou obnovou zo semena zozbieraného z rôzneho poctu stromov Table 3. Characteristics of genetic variability of mother stand of silver fir (1) and its artificially regenerated progeny stands (2 ­ 5) established using seeds harvested from different numbers of seed parents pop. 1 2 3 4 5 n 165 1 000 1 000 1 000 1 000 na 2,588 2,412 2,471 2,529 2,588 sna 0,712 0,795 0,624 0,624 0,712 PP 17 15 17 17 17 ne 1,287 1,243 1,260 1,276 1,277 sne 0,366 0,345 0,336 0,366 0,366 Ho 0,170 0,145 0,153 0,159 0,155 sho 0,178 0,171 0,163 0,175 0,172 He 0,175 0,150 0,164 0,170 0,167 she 0,185 0,177 0,173 0,185 0,188 Fis 0,023 0,018 0,047 0,029 0,035 HW 1 4 8 5 3 Vysvetlivky ­ Explanatory notes: ako pri tabuke 1 ­ see Table 1. 1 ­ materský porast ­ mother stand, 2 ­ zber z 10 najviac plodiacich stromov ­ progenies of 10 most fertile trees, 3 ­ zber z 20 najviac plodiacich stromov ­ progenies of 20 most fertile trees, 4 ­ zber z 30 najviac plodiacich stromov ­ progenies of 30 most fertile trees, 5 ­ zber zo 40 najviac plodiacich stromov ­ progenies of 40 most fertile trees. materských stromov sme zistili redukciu celkového poctu o 3 alely, pri 20 materských stromoch o 2 alely a pri 30 materských stromoch o 1 alelu. Az v potomstve zo zberu zo 40 stromov nedoslo ku strate ziadnej alely. Pocet polymorfných lokusov (17) v potomstve zo zberu z 10 stromov klesol na 15, v potomstvách 20, 30 a 40 stromov ostal rovnaký ako v materskom poraste. Ani pri zbere z 10 materských stromov ale v ziadnom lokuse nedoslo k úplnej strate polymorfizmu. 3.5. Genetické vzdialenosti medzi populáciami ­ umelá obnova Genetické vzdialenosti medzi materským porastom a potomstvom vzniknutým z umelej obnovy boli vemi malé a zmensovali sa s rastúcim poctom stromov, z ktorých by sa semeno zbieralo (tab. 4). Najväcsie rozdiely sú medzi materským porastom a potomstvom zo zberu z 10 Tabuka 4. Genetické vzdialenosti medzi materským porastom jedle bielej (1) a jeho následnými porastami (2 ­ 5), ktoré by vznikli umelou obnovou zo semena zozbieraného z rôzneho poctu stromov Table 4. Genetic distances between mother stand of silver fir (1) and its artificially regenerated progeny stands (2 ­ 5) using seeds harvested from different numbers of seed parents pop. 1 2 3 4 5 1 -- 0,0011 0,0007 0,0003 0,0004 -- 0,0009 0,0010 0,0019 -- 0,0004 0,0012 -- 0,0004 -- 2 3 4 5 Vysvetlivky ­ Explanatory notes: ako pri tabuke 3 ­ see Table 3. stromov, najmensie sú v potomstve pochádzajúcom zo zberu z 30 a zo 40 stromov. S rastúcim poctom stromov, z ktorých by sa zbieralo semeno pre umelú obnovu, sa zmensujú aj rozdiely medzi ich potomstvami. Na základe toho usudzujeme, ze na zber semena pre umelú obnovu je pocet 30 ­ 40 materských stromov dostatocný. 3.6. Variabilita plodnosti a relatívna vekos populácie materského porastu Relatívne efektívne vekosti materského porastu sú uvedené v tabuke 5. Obr. 7. Rozdelenie podielov jednotlivých stromov na samcej a samicej plodnosti Fig. 7. Distribution of single-tree male and female fertility shares 1) Tabuka 5. Relatívna efektívna vekos a plodnos materského porastu jedle bielej Table 5. Relative effective size and fertility of the mother stand of silver fir Ne(v) [%] 45,01 Ne(i) [%] 52,03 CV [%] 137,36 CV [%] 163,48 r 0,790 Share in the production of the gametes, 2)Tree efektívna vekos, príbuzenské krízenie je teda menej závazné ako posun v zastúpení génov z generácie na generáciu. 3.7. Hodnotenie priestorového rozdelenia plodnosti v materskom poraste V materskom poraste jedle je rozdelenie plodnosti náhodné, nedochádzalo k zhlukovaniu bohato kvitnúcich jedincov (obr. 8 az 11). Vysvetlivky ­ Explanatory notes: Ne(v) ­ efektívna vekos populácie s ohadom na varianciu alelických frekvencií ­ effective population size related to the variance of allele frequencies, Ne(i) ­ efektívna vekos populácie s ohadom na inbreeding ­ effective population size related to the inbreeding, CV ­ variacný koeficient podielov na tvorbe gamét ­ variation coefficient of single tree gamete contributions, r ­ korelacný koeficient medzi tvorbou samcích a samicích gamét ­ correlation coefficient between production of male and female gametes. Produkcia samicích gamét je v priebehu rokov relatívne stabilná, korelacný koeficient je pomerne vysoký. V niektorom roku je správanie ale odlisné, ide o roky so slabou úrodou (tab. 6). Efektívna vekos dosahuje priblizne 50 % cenzu populácie (obr. 7). Táto populácia vykazuje vysokú mieru pohlavnej symetrie. Znamená to, ze jedince kvitnúce bohato samicími strobilmi zárove aj bohatsie prásia. Korelacný koeficient medzi samcou a samicou plodnosou je az 0,79, miera pohlavnej symetrie je vysoká. Efektívna vekos populácie s ohadom na varianciu génových frekvencií je nizsia ako inbrídingová Tabuka 6. Fenotypové korelácie medzi tvorbou samicích gamét v jednotlivých rokoch Table 6. Phenotypic correlations of the production of female gametes in different years Rok1) 2003 2004 2005 plodnos* 2) x [m] Obr. 8. Rozdelenie relatívnej samcej plodnosti Fig. 8. Distribution of relative male fertility 2004 0,8354 2005 0,9167 0,8334 2006 0,6602 0,5535 0,5512 3 915 x [m] Obr. 9. Rozdelenie relatívnej samicej plodnosti Fig. 9. Distribution of relative female fertility Vysvetlivky ­ Explanatory notes: * celkový pocet vyprodukovaných sisiek ­ total number of the produced cones. 1)Year, 2)Fertility 4. Diskusia V doteraz najkomplexnejsích analýzach genetickej variability jedle bielej KONNERT a BERGMANN (1995) zanalyzovali 54 a LONGAUER (1996) az 88 populacných Obr. 10. Distogram priestorovej autokorelácie samcej plodnosti Fig. 10. Distogram of relative male fertility Obr. 11. Distogram priestorovej autokorelácie samicej plodnosti Fig. 11. Distogram of relative female fertility vzoriek jedle z takmer celého areálu. Pomocou výskytu regionálne specifických alel odlísili proveniencie rozdielneho fylogenetického pôvodu z Pyrenejí, Francúzskeho stredohoria, Álp, Apenín a Balkánu. Genofond jedle v Ceskom masíve a Západných Karpatoch je poda nich prechodom medzi jej Karpatským a Východoalpským poadovým migracným prúdom. BERGMANN, GREGORIUS a LARSEN(1990), KONNERT a BERGMANN (1995) analyzovali vo východnej casti areálu jedle malé vzorky (25 ­ 60 stromov) 10 populácií v pomerne malom pocte 10 lokusov. Variabilitou jedle na Slovensku sa zaoberal KORMUÁK et al. (1982), MATÚSOVÁ (1995) a v Posku MEJNARTOWICZ (1996). V Rumunsku paralelným pouzitím monoterpénových a izoenzýmových analýz LUCAU DANILA (1995) zhodnotila struktúru 6 populácií a porovnala ju s genofondom jedle z francúzskych Vogéz. Genetickú variabilitu 88 populácií jedle z celej strednej a juhovýchodnej Európy zanalyzoval L ONGAUER (1996). Genetická diverzita v porastoch skúmaných v predlozenej práci zodpovedá výsledkom, publikovaným uvedenými autormi. V porovnaní s genetickou struktúrou 30 populácií jedle z rôznych castí Západných Karpát publikovanej LONGAUERom (2000) sa nás modelový porast vyznacuje vyssou ocakávanou a pozorovanou heterozygotnosou. V alelických frekvenciách a genetickej diverzite sa ale nevymyká z rámca miestnych populácií. Pomerne vysoká genetická multiplicita (priemerný a celkový pocet alel na lokus) poukazuje na to, ze genofond nebol neziaduco ovplyvnený genetickým driftom. Geneticky je teda viac-menej typickou vzorkou miestnej jedle bielej. Porast pravdepodobne pochádza z prirodzenej obnovy, ale môze by aj potomstvom porastu zalozeného umelo, pretoze umelú obnovu jedle v oblasti Starých Hôr spomínajú písomné pramene z prvej polovice 19. storocia a starsie LHP pri väcsine miestnych ihlicnatých porastov uvádzajú ,,neznámy" pôvod. ADAMS et al. (1998) dospel k podobným záverom pri porovnávaní vplyvu skupinového výberného rubu, clonného rubu a holorubu na prímorské populácie Pseudotsuga menziesii. Následné porasty vzniknuté po uvedených zásahoch prirodzenou aj umelou obnovou sa v genetickej struktúre len málo odlisovali od pôvodných materských porastov. Pri clonnom rube vo fáze presvetovania boli najprv odstránené najmensie, podúrovové stromy, pricom síce doslo k strate zriedkavých alel, ale táto strata nebola výrazná. V porovnaní s kontrolnými porastami, ktoré boli bez zásahu, klesol pocet pozorovaných alel len o dve. Clonný rub sa preto javí ako najvhodnejsí na zachovanie genetickej struktúry. Vo vseobecnosti sme aj my (aj ke len simulovaním) dospeli k podobným záverom. Na nasej ploche sme síce holorub nepouzili, ale analyzovali sme jednofázový okrajový clonný rub, ktorý má vemi podobný charakter. BUITEVELD et al. (2007) skúmala genetickú diverzitu a diferenciácie v bukových porastoch obhospodarovaných rôznou intenzitou. Pri porovnávaní genetickej diverzity medzi porastami s obmedzeným hospodárením a porastami s vemi intenzívnym hospodárením (väcsinou clonným rubom) neboli zistené výrazné rozdiely v alelickej multiplicite, v efektívnom pocte alel, v pocte zriedkavých alel, ani v pozorovanej a v ocakávanej heterozygotnosti. Vo vsetkých porastoch bol zistený významný prebytok homozygotov. V porastoch s obmedzeným hospodárením bol index fixácie (koeficient inbrídingu) väcsí ako v intenzívne obhospodarovaných porastoch. Pri porovnávaní materských porastov a potomstiev (najmä po kompetícii) vzniknutých prirodzenou obnovou sme aj my dospeli k zisteniu, ze strata alel u vsetkých potomstiev nebola výrazná a rozdiely v ostatných charakteristikách sú tiez zanedbatené. Len index fixácie na rozdiel od BUITEVELD et al. je vo vsetkých potomstvách väcsí ako v materskom poraste. Niekoko autorov sa venovalo problematike zachovania genetickej struktúry materského porastu v následnom potomstve vzniknutom po lesnom poziari, ktorý má tiez selekcný charakter podobne ako clonné ruby na nasej ploche. Po poziari prezívajú v poraste len najvitálnejsie stromy a potlacené, podúrovové väcsinou odumierajú bez toho, aby prispeli svojimi génmi do následného porastu. UCHIYAMA et al. (2006) porovnával genetickú diverzitu a genetickú struktúru materského porastu s následným porastom vzniknutým prirodzenou obnovou po poziari v populáciách Betula maximowicziana. V parametroch genetickej diverzity medzi materským porastom a jeho potomstvami nezistil výrazné rozdiely. Následný porast si zachováva rovnakú úrove genetickej variability ako porast materský. Aj v nasom prípade sme zistili pri clonných ruboch len vemi malú stratu alel v potomstvách v porovnaní s materským porastom a rozdiely v ostatných charakteristikách sú prakticky zanedbatené. RAJORA a PLUHAR (2003) skúmali vplyv lesných poziarov v populáciách Picea mariana na 4 rôznych lokalitách. Na kazdej porovnávali rozdiely v genetickej diverzite medzi dospelým porastom a mladým porastom, ktoré vznikli prirodzenou obnovou po poziari, ako aj medzi mladým porastom vzniknutým prirodzene po azbe a mladým porastom po azbe z umelej obnovy, vsetky styri porasty porovnali aj navzájom. Autori nenasli ziadne výrazné rozdiely v genetickej struktúre medzi týmito porastami. Alelická multiplicita a genetické vzdialenosti medzi populáciami v kazdom type aj medzi jednotlivými typmi porastov prezrádzajú, ze genetická variabilita bola zachovaná. MACDONALD et al. (2000) zisoval rozdiely v genetickej struktúre v populáciách Pinus contorta medzi neobhospodarovanými porastami vzniknutými prirodzenou obnovou po poziari a porastami obnovenými prirodzene aj umele po azbe. Medzi umelou a prirodzenou obnovou neboli zistené ziadne výrazné rozdiely v genetickej diverzite. Potomstvá po obnovnej azbe mali nizsiu populacnú genetickú diverzitu ako potomstvá vzniknuté prirodzenou obnovou po poziari. 5. Záver V priestorovej genetickej struktúre potomstvá a materského porastu pri pouzití rôznych hospodárskych spôsobov sme zistili významnejsie rozdiely. Najvhodnejsím spôsobom sa javí skupinovitý clonný rub, pri ktorom sú stromy vo vzájomnej vzdialenosti do 18 metrov príbuznejsie, ako by zodpovedalo náhode, pocet spolocných alel je dos výrazne nad intervalom spoahlivosti, co naznacuje silnú priestorovú genetickú struktúru. Menej vhodnými sú jednotlivo a skupinovo výberný rub spolu s okrajovým dvojfázovým clonným rubom, pri ktorých sú uz patrné náznaky zhlukovania genotypov v mensích vzdialenostiach. Najmenej vhodným je skupinový clonný rub s výraznou tendenciou k zhlukovaniu genotypov. V genetických vzdialenostiach sa materský porast a jeho potomstvo po kompetícii odlisovalo len nepatrne. Výnimkami s vyssou diferenciáciou boli jednotlivo výberný a dvojfázový okrajový clonný rub, ktoré preto pokladáme z hadiska obnovy za najmenej vhodné hospodárske spôsoby. Menej vhodným sa zdá by aj skupinovitý clonný rub. Najmensie rozdiely boli pri skupinovo výbernom a skupinovom clonnom rube, ktoré preto pokladáme za najvhodnejsie. Z pohadu genetickej diverzity a v genotypovej struktúre sú rozdiely medzi materským porastom a jednotlivými potomstvami po kompetícii nevýrazné. Alelická bohatos sa aplikáciou rôznych hospodárskych postupov tiez výrazne neznizuje. Na prvých dvoch pozíciách v poradí vhodnosti sú jednoznacne skupinovitý clonný a dvojfázový okrajový clonný rub, pri ktorých ani po kompetícii nedoslo ku strate ziadnej alely. Na alsom mieste je skupinový clonný rub so stratou len jednej alely, potom nasleduje jednotlivo výberný rub, ktorý stratil 3 alely. Na poslednom mieste so stratou 5 alel sa umiestnil ako najmenej vhodný skupinovo výberný rub. Stanovenie celkového poradia vhodnosti testovaných hospodárskych spôsobov je problematické, lebo niektoré spôsoby sú vhodné poda jedného kritéria ale nevhodné poda iného. Napriek tomu sa zdá ako najvhodnejsí skupinovitý clonný rub, ktorý sa v hodnoteniach väcsinou umiestnil na prvých miestach. Urci presné poradie na alsích pozíciách, ako aj vyhodnotenie najmenej vhodného postupu, je obtiazne. Postavenie zvysných obnovných zásahov je teda viac-menej rovnocenné. Prirodzenú obnovu mozno nahradi alebo doplni umelou obnovou s vyuzitím semena z materského porastu. Nase výsledky dokazujú, ze genetická struktúra potomstva sa priblizuje materskému porastu s rastúcim poctom stromov, z ktorých sa semeno zbiera. Genofond a genetická struktúra materského porastu sa reprodukujú v plnej sírke az pri zbere semena zo 40 a viac materských stromov. Poakovanie Táto práca vznikla pri realizácii projektu ITMS 26220220026 ,,Demonstracný objekt premeny odumierajúcich smrekových lesov na ekologicky stabilnejsie multifunkcné ekosystémy", na základe podpory operacného programu Výskum a vývoj financovaného z Európskeho fondu regionálneho rozvoja (50 %) a projektu Agentúry na podporu výskumu a vývoja APVV-0441-07 ,,Analýza adaptácie lesných drevín na zmenu stanovistných podmienok na základe proveniencného výskumu a genetických markérov" (50 %). Literatúra ADAMS W.T., ZUO J.H., SHIMIZU J.Y., TAPPEINER J.C., 1998: Impact of alternative regeneration methods on genetic diversity in coastal douglas-fir. Forest science, 44(3): 390-396. BERGMANN F., KOWNATZKI D., 1988: The genetic variation patterns of silver fir (Abies alba MILL.) in Europe monitored from isozyme gene loci. In: PAULE, L., KORPE, S. (eds.): 5. IUFRO-Tannensymposium. Zvolen: VSLD, p. 21-26. --, GREGORIUS H.R., LARSEN J.B., 1990: Levels of genetic variation in European silver fir (Abies alba). Are they related to the species decline? Genetica, 82: 1-10. BUITEVELD J., VENDRAMIN G.G., LEONARDI S., KAMER K., GEBUREK T., 2007: Genetic diversity and differentiation in European beech (Fagus sylvatica L.) stands varying in management history. Forest ecology and management, 247: 98-106. DEGEN B., GREGORIUS H.R., SCHOLZ F., 1996: ECO-GENE, a model for simulation studies on the spatial and temporal dynamics of genetic structures of tree populations. Silvae Genetica, 45: 323-329. GECOVIC M., 2000: Forests in Slovakia 2000. Zvolen: Forest Research Institute Zvolen, 15 p. KONNERT M., BERGMANN F., 1995: The geographical distribution of genetic variation of silver fir (Abies alba Pinaceae) in relation to its migration history. Plant Systematics and Evolution, 196: 19-30. KORMUÁK A., BENCA F., RUDIN D., SEYEDYAZDANI R., 1982: Isoenzyme variation in the four Slovakian populations of Abies alba MILL. Biológia (Bratislava), 37: 433-440. LARSEN J.B, 1986: Das Tannensterben: Eine neue Hypothese zur Klärung des Hintergrundes dieser rätselhaften Komplexkrankheit der Weißtanne (Abies alba MILL.). Forstwissenschaftliche Centralblatt, 105: 381-396. --, MEKIC F., 1991: The geographic variation in European silver fir (Abies alba MILL.). Gas exchange and needle cast in relation to needle age, growth rate, dry matter partitioning and wood density by 15 different provenances at the age 6. Silvae Genetica, 40: 188-198. LUCAU-DANILA A.M., 1995: Studii de variabilitae genetica la brad (Abies alba MILL.) realizate cu ajutorul marchelilor enzimatici si terpencini, PhD. Dissertation, Universitatea "Transilvania" Brasov, Facultate de Silvicultura: 147 s. MACDONALD S.E., THOMAS B.R., CHERNIAWSKY D.M., PURDY B.G., 2000: Managing genetic resources of lodgepole pine in west-central Alberta: patterns of isozyme variation in natural populations and effects of forest management. Forest ecology and management, 152: 45-58. MATÚSOVÁ R., 1995: Genetic variation in five populations of silver fir (Abies alba MILL.) in Slovakia. Biológia (Bratislava), 50: 53-59. MEJNARTOWICZ L., 1996: Cisowka ­ the relic population of Abies alba and its relationship to man-made silver-fir stands in Bialowiea primeval forest. Acta Societatis Botanicorum Poloniae, 65: 319-328. MEKIC F., DOHRENBUSCH A., 1995: Wachstum und Struktur 12 jähriger Weißtannen (Abies alba MILL.) verschiedener Proveniezen. In: EDER W. (ed.): 7. IUFRO-Tannesymposium der WP S 1.01-08 ,,Ökologie und Waldbau der Weißtanne": 339-369. RAJORA O.P., PLUHAR S.A., 2003: Genetic diversity impacts of forest fires, forest harvesting, and alternative reforestation practices in black spruce (Picea mariana). Theoretical and applied genetics 106(7): 1203-1212. UCHIYAMA K., GOTO S., TSUDA Y., TAKAHASHI Y., IDE Y., 2006: Genetic diversity and genetic structure of adult and buried seed populations of Betula maximowicziana in mixed and post-fire stands. Forest ecology and management, 237(1­3): 119-126. WOLF H., 1992: Untersuchungen zur genetische Variation des Monoterpenmusters im Nadelharz der Weißtanne (Abies alba MILL.). Schriftenreihe der Forstwissenschaftlichen Fakultät der Universität München und der Bayer. Forstl. Versuchs und Forschungsanstalt, 116: 201 p. Summary The present study aimed to investigate the genetic effects of different regeneration systems in European silver fir. Genetic multiplicity, diversity, heterozygosity and genotypic structure of the parent and progeny stands, and their genetic differentiation were studied. Data analysis and modeling was done using the programme Eco-Gene (DEGEN & GREGORIUS & SCHOLZ 1996). The study area with 165 adult trees of European silver fir was situated in the gene reserve Haliar ­ Staré Hory. Exact position of each tree was recorded and the following characteristics assessed: height, diameter at the breast height, crown length and its ground projection, production of cones in 4 years and male flowers in one year. Multilocus genotypes of each tree were determined in 17 isozyme gene loci, using dormant bud tissues. Genetic effects of different regeneration cuts on the parent stand and its progeny were analyzed using the programme Eco-Gene. Effects of the following regeneration cuts were studied: two-phase edge shelterwood, group shelterwood, progressive group shelterwood, single tree selection and group selection. Suitability of individual regeneration systems was determined according to the three criteria: (1) Formation of spatial genetic structures, which was assigned the highest weight; (2) Differentiation of progeny from its parent stand with the intermediate weight; and (3) Maintaining genetic variation in the progeny stand was given the lowest weight. The effects of individual regeneration systems on creation of spatial genetic structures of progeny stands differed. Progressive group shelterwood regeneration appeared to be the most appropriate since the trees of the progeny stand were related more than at random within a radius of 18 meters, and the number of alleles (genetic multiplicity) stayed rather above the confidence interval (Fig. 6). Individual selection, group selection and two-phase edge shelterwood appeared to be less appropriate, due to the signs of genotype clustering (Fig. 2, 3, 4). Group shelterwood regeneration appeared to be the least suitable due to the tendency of a strong genotype clustering (Fig. 5). Regarding the genetic diversity and genotypic structures, no clear differences were revealed between parent stand and its progenies after competition (Table 1). Nor the alelic richness decreased owing to the application of different regeneration cuts. According to the suitability, progressive group shelterwood and two-phase edge shelterwood cuts reproduced all alleles in the progeny generation. Progressive shelterwood cut resulted in the lost of one allele, followed by the individual selection resulting in the loss of 3 alleles. Group selection resulted in the loss of 5 alleles. Selection of the generally most suitable regeneration system was difficult. Suitability of individual systems differed according to the criteria. Nevertheless, progressive group shelterwood was ranked among the most appropriate options according to all three criteria. Individual ranking of other regeneration systems, which appeared to be less appropriate, is difficult. Similarly, it does not seem possible to conclude about the least recommendable regeneration cut. Natural regeneration, on the other hand, can be substituted or enhanced by artificial regeneration with caution: When seeds are collected in a seed stand, the genetic structures of the parent and progeny generation get closer with the increasing number of harvested seed trees (Table 3 and 4). Our study combined information about physical characteristics of single trees, their flowering, fructification and multilocus genotypes with computer simulation of the effects of various regeneration systems. Since it was carried in single stand only, it is difficult to draw general conclusions, but our results correspond well with the information published by authors who studied this topic. Translated by authors http://www.deepdyve.com/assets/images/DeepDyve-Logo-lg.png Forestry Journal de Gruyter

Modelovanie dopadov prirodzenej a umelej obnovy na genetickú štruktúru: 2. nezmiešaný jeľový porast

Download PDF
10 pages

Loading next page...
 
/lp/de-gruyter/modelovanie-dopadov-prirodzenej-a-umelej-obnovy-na-genetick-trukt-ru-2-tzd8E0E9FY
Publisher
de Gruyter
Copyright
Copyright © 2011 by the
ISSN
0323-1046
eISSN
1338-4295
DOI
10.2478/v10114-011-0009-8
Publisher site
See Article on Publisher Site

Abstract

rocník 57, císlo 4, 2011, s. 251-260 Section: Forestry DOI: 10.2478/v10114-011-0009-8 MODELOVANIE DOPADOV PRIRODZENEJ A UMELEJ OBNOVY NA GENETICKÚ STRUKTÚRU 2. nezmiesaný jedový porast MARIAN PACALAJ1), DUSAN GÖMÖRY2), ROMAN LONGAUER1) 1) 2) Národné lesnícke centrum ­ Lesnícky výskumný ústav Zvolen, T. G. Masaryka 22, SK ­ 960 92 Zvolen Technická univerzita vo Zvolene, Lesnícka fakulta, T. G. Masaryka 24, SK ­ 960 53 Zvolen PACALAJ M., GÖMÖRY D., LONGAUER R., 2011: Modeling of impacts of natural and artificial regeneration on genetic structure. 2. single stand of silver fir. Lesn. Cas. ­ Forestry Journal, 57(4): 251260, 11 fig., tab. 6, ref. 18. Original paper. ISSN 0323 ­ 1046. The paper deals with variation in fertility of adult trees and genetic effects of selected regeneration cuts in single stands of European silver fir. The study was carried out on 165 adult trees in a 120 year old semi natural stand situated near Stare Hory (Central Slovakia), located at an altitude of 850 m. The following characteristics were assessed for each tree with exactly determined position in a stand: height, diameter at the breast height, crown length and its ground projection, production of cones in 4 years and male flowers in one year. Multilocus genotypes of all trees were determined using 17 isozyme gene loci. Genetic effects of several regeneration cuts were analyzed subsequently, using the Eco-Gene programe (Degen & Gregorius & Scholz 1996): two-phase edge, group shelterwood, progressive group shelterwood cut, single tree selection and group selection. Evaluation of their fitness for natural regeneration of European silver fir followed 3 criteria: avoiding spatial genetic structure in the progeny stand; minimal differentiation between the parent and progeny generation, and conservation of genetic variability. Progressive group shelterwood regeneration appeared to be most appropriate according to these criteria. The other regeneration systems were less appropriate, with more or less equal value with regard to their genetic effects. Key words: European silver fir, stand, variation in fertility, regeneration cuts, genotypes, genetic effects V príspevku je hodnotená variabilita plodnosti materských stromov a vplyv vybraných obnovných rubov v nezmiesanom poraste jedle bielej. V tomto 120-rocnom, obnovou rozpracovanom poraste na Starých Horách bola vo výske 850 m n. m. zalozená výskumná plocha so 165 stromami. Pozícia jednotlivých stromov bola zameraná, zistená bola ich výska, prsná hrúbka, vekos a projekcia koruny, pocetnos sisiek v styroch po sebe nasledujúcich rokoch a samcích strobilov v jednom roku. Pomocou izoenzýmových genetických markérov boli v 17 lokusoch urcené aj genotypy vsetkých stromov. Pomocou programu Eco-Gene (DEGEN & GREGORIUS & SCHOLZ 1996) boli postupne testované: dvojfázový okrajový, skupinový, skupinovitý clonný, jednotlivo a skupinovo výberný rub. Na ich vyhodnotenie boli pouzité 3 kritériá: minimálna tvorba priestorovej genetickej struktúry v potomstve, minimálna diferenciácia potomstva od materskému porastu a zachovanie genetickej variability v potomstve. Najviac týmto kritériám vyhovoval skupinovitý clonný rub. Ostatné obnovné zásahy boli menej vhodné a ich postavenie bolo viac-menej rovnocenné. Kúcové slová: jeda biela, porast, variabilita plodnosti, obnovné ruby, genotypy, vplyv na genofond 1. Úvod a problematika Jeda biela patrí medzi nase najvýznamnejsie dreviny. Jej zastúpenie v lesoch celej Európy v posledných de sarociach výrazne pokleslo. Na Slovensku jej podiel na celkovom drevinovom zlození klesol za 80 rokov z 15 % v roku 1920 len na 4 % (GECOVIC 2000). Je preto dôlezité venova tejto drevine väcsiu pozornos vo výskumnej aj v prevádzkovej casti lesníckej komunity. Jeda najmä v súvislosti so spomínaným dlhodobým ústupom patrí medzi najsledovanejsie lesné dreviny. Jej chradnutie sa vysvetuje ako následok zlozitého sírenia v poadovej dobe, dôsledkom ktorého doslo k ochudobneniu genofondu (redukcii genetickej variability) v severnej casti jej areálu v porovnaní s populáciami v juznej a juhovýchodnej Európe. Dôsledkom ochudobnenia genofondu je dnesná nizsia adaptabilita a následné chradnutie stredoerurópskych populácií jedle. Po dlhsom období dohadov a ciastkových vysvetlení to na medzinárodných proveniencných pokusoch preukázal LARSEN (1986). alsie dôkazy poskytli práce zaoberajúce sa variabilitou jedle v ekofyziologických (mrazuvzdornos, tolerancia k zvýsenej koncentrácii SO2, zivotnos ihlicia, intenzita asimilácie ­ LARSEN & MEKIC 1991), fenotypových (napr. MEKIC & DOHRENBUSCH 1995) a biochemických (WOLF 1992) vlastnostiach. Definitívnym dôkazom Larsenovho tvrdenia o genetickom pozadí chradnutia jedle sú analýzy genofondu spracované pomocou genetických markérov (BERGMANN & KOWNATZKI 1988, LONGAUER 1996), ktoré preukázali kontrastne nízku úrove variability jedle zo strednej Európy v porovnaní s juznejsie polozenými casami jej areálu. Problematika samotného modelovania vývoja genetickej struktúry v populáciách lesných drevín bola podrobne uvedená v úvodnom clánku v Lesníckom casopise ­ Forestry Journal, rocník 57, císlo 2, 2011. Cieom práce bolo vyhodnoti priestorovú a casovú variabilitu plodnosti a ich vplyv na relatívnu efektívnu vekos materskej populácie. alsím cieom bolo vyhodnoti vplyv rôznych simulovaných obnovných postupov zalozených na prirodzenej a umelej obnove, na reprodukciu genofondu materského porastu. Na tento úcel sa v 17 lokusoch urcil genotyp kazdého stromu v skúmanom poraste. Následne boli testované rôzne obnovné spôsoby a z nich boli vybrané najvhodnejsie z hadiska reprodukcie genofondu z materského porastu do potomstva. 2. Materiál a metodika Metodika bola podrobne uvedená v úvodnom clánku v Lesníckom casopise ­ Forestry Journal, rocník 57, císlo 2, 2011, preto tu uvádzame len strucnú verziu. V jedovej génovej základni Haliar na Starých Horách bola v nadmorskej výske 850 m v obnovou rozpracovanom 120-rocnom poraste zalozená výskumná plocha obdznikového tvaru o výmere 1,31 ha, na ktorej sa nachádzalo 165 stromov. Vsetky stromy na ploche boli ocíslované, zamerané, pre kazdý strom boli vypocítané súradnice, bola zmeraná aj jeho prsná hrúbka, výska, nasadenie koruny a korunová projekcia. Odhad pocetnosti sisiek bol uskutocnený v rokoch 2003 az 2005, odhad poctu samcích strobilov aj sisiek bol v roku 2006 zistený len ciastocne z dôvodu vyrúbania casti plochy. Po odobratí dormantných púcikov bol pomocou izoenzý252 mových genetických markérov urcený genotyp kazdého stromu v 17 lokusoch. Genetické dôsledky pouzitia rôznych spôsobov obnovy sme analyzovali pomocou programu Eco-Gene. Simulovali sme v om vývoj genetickej struktúry následnej generácie po prirodzenej obnove pri pouzití nasledujúcich rubov: dvojfázový okrajový, skupinový, skupinovitý clonný rub, jednotlivo a skupinovo výberný rub. Výber jedincov odstraovaných v jednotlivých fázach obnovného postupu bol vykonaný manuálne poda kritérií uplatovaných v pestovaní lesa. Vhodnos jednotlivých rubov z hadiska reprodukcie genofondu materského porastu do potomstva sme hodnotili poda 3 kritérií: 1) minimálna tvorba priestorovej genetickej struktúry v potomstve, 2) minimálna genetická diferenciácia medzi potomstvom a materským porastom, 3) zachovanie genetickej variability v potomstve. V práci sme sústredili pozornos aj na umelú obnovu, lebo prirodzená môze by neúspesná. Zaujímala nás genetická struktúra potomstva pochádzajúceho z definovaného poctu jedincov materského porastu. Simulovaná bola tvorba potomstva zo zberu z 10, 20, 30 a 40 materských stromov, pricom ako zdroj samcích gamét boli vsetky jedince porastu úmerne svojej relatívnej fertilite. 3. Výsledky 3.1. Charakteristiky genetickej premenlivosti ­ prirodzená obnova Základné charakteristiky genetickej premenlivosti materského porastu a populácií vzniknutých po aplikácii jednotlivých rubov pre prirodzenú obnovu sú uvedené v tabuke 1. Alelická multiplicita sa aplikáciou rôznych hospodárskych postupov výrazne neznizuje. Priemerný pozorovaný pocet alel na lokus je v materskom poraste 2,588. Tento pocet sa v potomstve pred kompetíciou väcsinou zachováva, výnimkou je jednotlivo výberný rub, po ktorom doslo k redukcii o 2 alely a skupinovo výberný rub s redukciou o 3 alely. K znízeniu poctu alel kompetíciou v porovnaní s materským porastom nedochádza len pri dvojfázovom okrajovom a pri skupinovitom clonnom rube. V ostatných prípadoch redukcia ale nastáva. Najmenej výrazná (o jednu alelu) je pri skupinovom clonnom rube. K redukcii o 3 alely dochádza pri jednotlivo výbernom rube a znízenie az o 5 alel nastáva pri skupinovo výbernom rube. Pri týchto dvoch ruboch je strata alel najvýraznejsia aj pred kompetíciou. Pocet polymorfných lokusov bol vo väcsine sledovaných prípadoch rovnaký ako v materskom poraste (17). K najväcsiemu poklesu (na 15) doslo pri skupinovo výbernom rube po kompetícii. Pri jednotlivo výbernom rube po kompetícii a skupinovo výbernom pred kompetíciou pocet polymorfných lokusov klesol na 16. V týchto ruboch doslo aj k najväcsej redukcii alel. Tabuka 1. Charakteristiky genetickej premenlivosti materského porastu jedle bielej (1) a jeho následných porastov (2 ­ 11) vznikajúcimi prirodzenou obnovou po aplikácii rôznych typov obnovných rubov Table 1. Characteristics of genetic variability of the mother stand of silver fir (1) and its naturally regenerated progeny stands (2 ­ 11) established using various types of regeneration cuts pop. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 n 165 11 578 212 7 838 210 10 458 214 9 027 206 9 699 214 na 2,588 2,588 2,588 2,471 2,412 2,412 2,294 2,588 2,529 2,588 2,588 sna 0,712 0,712 0,712 0,717 0,795 0,795 0,772 0,712 0,624 0,712 0,712 PP 17 17 17 17 16 16 15 17 17 17 17 ne 1,287 1,286 1,279 1,264 1,258 1,272 1,274 1,286 1,290 1,286 1,302 sne 0,366 0,359 0,343 0,345 0,324 0,360 0,364 0,363 0,362 0,363 0,391 Ho 0,170 0,156 0,151 0,140 0,143 0,144 0,146 0,155 0,151 0,153 0,143 sho 0,178 0,168 0,161 0,157 0,160 0,165 0,167 0,164 0,164 0,162 0,156 He 0,175 0,173 0,173 0,163 0,164 0,164 0,166 0,177 0,177 0,174 0,177 she 0,185 0,187 0,183 0,181 0,175 0,187 0,187 0,186 0,185 0,184 0,196 Fis 0,023 0,089 0,130 0,130 0,132 0,121 0,137 0,133 0,178 0,130 0,147 HW 1 17 6 16 5 15 5 17 9 17 7 Vysvetlivky ­ Explanatory notes: 1 ­ materský porast ­ mother stand, 2 ­ dvojfázový okrajový clonný rub pred kompetíciou ­ two-phase edge shelterwood cut before competition, 3 ­ dvojfázový okrajový clonný rub po kompetícii ­ two-phase edge shelterwood cut after competition, 4 ­ jednotlivo výberný rub pred kompetíciou ­ single tree selection before competition, 5 ­ jednotlivo výberný rub po kompetícii ­ single tree selection after competition, 6 ­ skupinovo výberný rub pred kompetíciou ­ group tree selection before competition, 7 ­ skupinovo výberný rub po kompetícii ­ group tree selection after competition, 8 ­ skupinový clonný rub pred kompetíciou ­ group shelterwood cut before competition, 9 ­ skupinový clonný rub po kompetícii ­ group shelterwood cut after competition, 10 ­ skupinovitý clonný rub pred kompetíciou ­ progresive group shelterwood cut before competition, 11 ­ skupinovitý clonný rub po kompetícii ­ progressive group shelterwood cut after competition, n ­ rozsah výberu ­ sample size, na ­ priemerný pozorovaný pocet alel ­ mean observed number of alleles, sna, sne, sho, she ­ smerodajná odchýlka ­ standard deviation, PP ­ pocet polymorfných lokusov ­ number of polymorphic loci, ne ­ priemerný efektívny pocet alel ­ mean effective number of alleles, Ho ­ priemerná pozorovaná heterozygotnos ­ mean observed heterozygosity, He ­ priemerná ocakávaná heterozygotnos ­ mean expected heterozygosity, Fis ­ priemerný index fixácie ­ mean fixation index, HW ­ test odchýlky genotypovej struktúry potomstva od Hardy-Weinbergovskej rovnováhy ­ test of deviation of offspring genotypic structures from the Hardy-Weinberg equilibrium Z hadiska genetickej diverzity charakterizovanej efektívnym poctom alel a ocakávanou heterozygotnosou nedochádza k výrazným zmenám. Vsetky hodnoty efektívneho poctu alel potomstva pred kompetíciou boli v porovnaní s materským porastom mensie. Najnizsie hodnoty dosiahli pri jednotlivo a pri skupinovo výbernom rube. Po kompetícii hodnoty efektívneho poctu alel potomstva v porovnaní s materským porastom mierne vzrástli pri skupinovom a skupinovitom clonnom rube, v ostatných prípadoch mierne poklesli. Vývoj u ocakávanej heterozygotnosti je vemi podobný. V potomstve pred kompetíciou vsetky jej hodnoty v porovnaní s materským porastom mierne poklesli, pri skupinovom clonnom rube ale nepatrne vzrástli. V potomstve po kompetícii ocakávaná heterozygotnos pri skupinovom a skupinovitom clonnom rube sa nepatrne zvýsila, v ostatných prípadoch mierne poklesla. Po porovnaní trendov v alelickej bohatosti a v génovej diverzite je zrejmé, ze diverzita aj napriek miernej redukcii poctu alel klesá len nepatrne, alebo po aplikácii niektorých obnovných rubov aj stúpa, co súvisí s narastajúcou vyrovnanosou alelických frekvencií. Genotypová struktúra je charakterizovaná pozorovanou heterozygotnosou, ktorá je v potomstve pred kompetíciou v porovnaní s materským porastom vo vsetkých prípadoch mensia (pri jednotlivo výbernom rube je najmensia a pri dvojfázovom okrajovom clonnom rube je najväcsia). K poklesu heterozygotov dochádza aj po kompetícii, najviac opä pri jednotlivo výbernom rube a tiez pri skupinovitom clonnom rube, hoci tento má najvyssí pocet efektívnych alel. Index fixácie indikuje nadbytok alebo nedostatok heterozygotov oproti náhodnej kombinácii génov. V materskom poraste je kladný, jeho hodnota sa ale blízila k nule. Vo väcsine lokusov (okrem dvoch) sa zistila významná odchýlka v genotypovej struktúre oproti Hardy-Weinbergovskej rovnováhe. Vo vsetkých potomstvách pred kompetíciou je index fixácie vyssí ako v materskom poraste. Najvyssí je pri skupinovom clonnom a najnizsí pri dvojfázovom okrajovom clonnom rube. Aj po kompetícii bol index fixácie vo vsetkých potomstvách výrazne vyssí ako v materskom poraste. Najvyssí je opä pri skupinovom clonnom rube a najnizsí pri dvojfázovom okrajovom clonnom rube, ktorý mal index fixácie najmensí aj pred kompetíciou. Kompetíciou teda nedoslo k znízeniu indexu fixácie (nárastu podielu heterozygotov). Pocet lokusov, v ktorých sa genotypová struktúra potomstiev významne odlisovala od frekvencií ocakávaných v prípade náhodného krízenia (panmixie), bol pred kompetíciou pri vsetkých ruboch podobný (15 az 17) a po kompetícii sa pocet takýchto lokusov znízil (na 5 az 9). 3.2. Priestorová genetická struktúra ­ prirodzená obnova Priestorová genetická struktúra materského porastu je znázornená na obrázku 1. Pozorované hodnoty priestorovej korelácie poctu spolocných alel od vzájomnej vzdialenosti stromov sa vo vzdialenostiach do 8 m priblizujú k spodnej hranici intervalu spoahlivosti. Pri vzdialenosti 15 m krivka pozorovaných hodnôt vystupuje nad hornú hranicu intervalu spoahlivosti a aj alej sa udrzuje v jej blízkosti. Priestorové rozmiestnenie genotypov stromov vzdialených od seba menej ako 15 metrov je teda náhodné. Stromy rastúce vo vzájomnej vzdialenosti 15 az 18 metrov sú ale príbuznejsie, ako by zodpovedalo náhode. Pozorované hodnoty u stromov vo vzájomnej vzdialenosti väcsej ako 18 metrov sa nachádzajú tesne pod hornou hranicou intervalu spoahlivosti, co znamená, ze priestorové rozmiestnenie ich genotypov je náhodné. Vyssiu nez náhodnú mieru príbuzenstva teda vykazujú prekvapivo stromy oddelené väcsími vzdialenosami, genotypy vykazujú tendenciu k pravidelnému rozmiestneniu. Obr. 2. Závislos poctu spolocných alel od vzájomnej vzdialenosti stromov v následnom poraste pri pouzití maloplosného dvojfázového okrajového clonného rubu Fig. 2. Dependence of the number of shared alleles on the distance of progeny trees regenerated after small scale, two-phase edge shelterwood cut nenie genotypov stromov náhodné. Stromy vo vzájomnej vzdialenosti 14 az 25 metrov sú opä príbuznejsie, ako by zodpovedalo náhode a ich náhodné rozmiestnenie sa obnovuje az pri vzájomnej vzdialenosti viac ako 25 metrov. Genotypy tu teda vykazujú skôr tendenciu k zhlukovaniu ako k náhodnému rozmiestneniu. Priestorová genetická struktúra porastu vzniknutého aplikáciou jednotlivo výberného rubu v materskom poraste je znázornená na obrázku 3. V potomstve sa aj tu prejavuje zhlukovanie genotypov. Pozorované hodnoty sú u stromov vo vzájomnej vzdialenosti mensej ako 22 metrov nad hornou hranicou intervalu spoahlivosti a miera ich príbuzenstva je teda vyssia ako náhodná. Stromy vzdialené od seba 22 az 24 metrov majú priestorové rozmiestnenie genotypov náhodné a stromy vzdialené od seba viac ako 24 metrov sú opä príbuznejsie, ako by zodpovedalo náhode. Obr. 1. Závislos poctu spolocných alel od vzájomnej vzdialenosti stromov v materskom poraste Fig. 1. Dependence of the number of shared alleles on the distance of parent trees 1)Number of shared alleles, 2)Limits of the confidence interval, 3)Observed values, 4)Distances between parent trees in meters Priestorová genetická struktúra následného porastu, ktorý vznikol obnovou materského porastu maloplosným dvojfázovým okrajovým clonným rubom je znázornená na obrázku 2. Krivka pozorovaných hodnôt spociatku klesá a od 7 do 14 metrov je tesne pod hornou hranicou intervalu spoahlivosti, potom opä mierne stúpa. Stromy následného porastu vzdialené od seba menej ako 7 metrov sú teda príbuznejsie, ako by zodpovedalo náhode. Vo vzdialenosti 7 az 14 metrov je priestorové rozmiest254 Obr. 3. Závislos poctu spolocných alel od vzájomnej vzdialenosti stromov v následnom poraste pri pouzití jednotlivo výberného rubu Fig. 3. Dependence of the number of shared alleles on the distance of progeny trees regenerated after single tree selection Priestorová genetická struktúra následného porastu, ktorý vznikol obnovou materského porastu skupinovo výberným rubom je na obrázku 4. Aj v tomto prípade Obr. 4. Závislos poctu spolocných alel od vzájomnej vzdialenosti stromov v následnom poraste pri pouzití skupinovo výberného rubu Fig. 4. Dependence of the number of shared alleles on the distance of progeny trees regenerated after group tree selection Obr. 6. Závislos poctu spolocných alel od vzájomnej vzdialenosti stromov v následnom poraste pri pouzití skupinovitého clonného rubu Fig. 6. Dependence of the number of shared alleles on the distance of progeny trees regenerated after progressive group shelterwood cut je zjavná tendencia k zhlukovaniu genotypov. Krivka pozorovaných hodnôt spociatku klesá, od 10 do 17 metrov je tesne pod hornou hranicou intervalu spoahlivosti a potom opä stúpa. Znamená to, ze stromy následného porastu vzdialené od seba menej ako 10 metrov sú príbuznejsie, ako by zodpovedalo náhode. Vo vzájomnej vzdialenosti 10 az 17 metrov je ich priestorové rozmiestnenie náhodné, no vo vzájomnej vzdialenosti 17 az 23 metrov sú stromy opä príbuznejsie, ako by zodpovedalo náhode. Az priestorové rozmiestnenie genotypov stromov vzdialených viac ako 23 metrov je opä náhodné. Priestorová genetická struktúra porastu vzniknutého obnovou materského porastu skupinovým clonným rubom (obr. 5) je nepravidelná, zacína sa tu výraznejsie prejavova zhlukovanie genotypov na krátke vzdialenosti. Stromy vo vzájomnej vzdialenosti do 5 metrov, od 8 do 17 metrov a nad 21 metrov sú príbuznejsie, ako by zodpovedalo náhode, priestorové rozmiestnenie ich genotypov je nenáhodné. Stromy, ktoré sú vo vzájomnej vzdialenosti od 5 do 8 metrov a od 17 do 21 metrov majú priestorové rozmiestnenie genotypov náhodné. Len pri skupinovitom clonnom rube (obr. 6) sa objavuje významná príbuznos na krátke vzdialenosti, postupne ale s rastúcou vzdialenosou klesá. Stromy nachádzajúce sa vo vzájomnej vzdialenosti mensej ako 18 metrov sú teda príbuznejsie, ako by zodpovedalo náhode, priestorové rozmiestnenie ich genotypov je nenáhodné. Stromy vzdialené od seba viac ako 18 metrov majú priestorové rozmiestnenie genotypov náhodné. 3.3. Genetické vzdialenosti medzi populáciami ­ prirodzená obnova Genetické vzdialenosti medzi materským porastom a potomstvom pred kompetíciou sú vo vsetkých prípadoch malé a sú mensie ako po kompetícii (tab. 2). Prirodzená obnova tak pomerne verne kopíruje genetickú struktúru materského porastu. Najväcsie vzdialenosti sú pri dvojfázovom okrajovom clonnom rube. Významnejsie genetické vzdialenosti sú aj pri jednotlivo výbernom rube, pri ktorom dochádza aj k výraznejsej strate alel (tab. 1). Najmensie genetické vzdialenosti medzi materským porastom a potomstvom sú pri skupinovo výbernom, skupinovom a skupinovitom clonnom rube. Po kompetícii sú genetické vzdialenosti medzi potomstvom pred kompetíciou a po nej pri vsetkých typoch rubov vemi malé (0,0002 ­ 0,0004). 3.4. Charakteristiky genetickej premenlivosti ­ umelá obnova Základné charakteristiky genetickej premenlivosti v jednotlivých populáciách jedle bielej na ploche Staré Hory pri umelej obnove sú uvedené v tabuke 3. Genetická multiplicita v závislosti od rôzneho poctu stromov, z ktorých by sa zbieralo semeno pre umelú obnovu sa výrazne nemení. V materskom poraste bol celkový pocet alel 44 a priemerný pocet alel na lokus 2,59. V potomstvách zo zberu z 10 najviac plodiacich Obr. 5. Závislos poctu spolocných alel od vzájomnej vzdialenosti stromov v následnom poraste pri pouzití skupinového clonného rubu Fig. 5. Dependence of the number of shared alleles on the distance of progeny trees regenerated after group shelterwood cut Tabuka 2. Genetické vzdialenosti medzi materských porastom jedle bielej (1) a jeho následnými porastami (2 ­ 11) vznikajúcimi prirodzenou obnovou po aplikácii rôznych typov obnovných rubov Table 2. Genetic distances between mother stand of silver fir (1) and its naturally regenerated progeny stands (2 ­ 11) established using various types of regeneration cuts pop 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1 -- 0,0008 0,0009 0,0004 0,0009 0,0002 0,0003 0,0001 0,0004 0,0003 0,0006 -- 0,0004 0,0009 0,0013 0,0006 0,0007 0,0009 0,0006 0,0013 0,0015 -- 0,0007 0,0009 0,0006 0,0009 0,0009 0,0005 0,0010 0,0011 -- 0,0002 0,0002 0,0005 0,0004 0,0004 0,0004 0,0012 -- 0,0005 0,0009 0,0008 0,0009 0,0008 0,0018 -- 0,0002 0,0003 0,0003 0,0005 0,0009 -- 0,0004 0,0005 0,0008 0,0011 -- 0,0003 0,0002 0,0004 -- 0,0005 0,0007 -- 0,0004 -- 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Vysvetlivky ­ Explanatory notes: ako pri tabuke 1 ­ see Table 1. Tabuka 3. Charakteristiky genetickej premenlivosti materského porastu jedle bielej (1) a jeho následných porastov (2 ­ 5), ktoré by vznikli umelou obnovou zo semena zozbieraného z rôzneho poctu stromov Table 3. Characteristics of genetic variability of mother stand of silver fir (1) and its artificially regenerated progeny stands (2 ­ 5) established using seeds harvested from different numbers of seed parents pop. 1 2 3 4 5 n 165 1 000 1 000 1 000 1 000 na 2,588 2,412 2,471 2,529 2,588 sna 0,712 0,795 0,624 0,624 0,712 PP 17 15 17 17 17 ne 1,287 1,243 1,260 1,276 1,277 sne 0,366 0,345 0,336 0,366 0,366 Ho 0,170 0,145 0,153 0,159 0,155 sho 0,178 0,171 0,163 0,175 0,172 He 0,175 0,150 0,164 0,170 0,167 she 0,185 0,177 0,173 0,185 0,188 Fis 0,023 0,018 0,047 0,029 0,035 HW 1 4 8 5 3 Vysvetlivky ­ Explanatory notes: ako pri tabuke 1 ­ see Table 1. 1 ­ materský porast ­ mother stand, 2 ­ zber z 10 najviac plodiacich stromov ­ progenies of 10 most fertile trees, 3 ­ zber z 20 najviac plodiacich stromov ­ progenies of 20 most fertile trees, 4 ­ zber z 30 najviac plodiacich stromov ­ progenies of 30 most fertile trees, 5 ­ zber zo 40 najviac plodiacich stromov ­ progenies of 40 most fertile trees. materských stromov sme zistili redukciu celkového poctu o 3 alely, pri 20 materských stromoch o 2 alely a pri 30 materských stromoch o 1 alelu. Az v potomstve zo zberu zo 40 stromov nedoslo ku strate ziadnej alely. Pocet polymorfných lokusov (17) v potomstve zo zberu z 10 stromov klesol na 15, v potomstvách 20, 30 a 40 stromov ostal rovnaký ako v materskom poraste. Ani pri zbere z 10 materských stromov ale v ziadnom lokuse nedoslo k úplnej strate polymorfizmu. 3.5. Genetické vzdialenosti medzi populáciami ­ umelá obnova Genetické vzdialenosti medzi materským porastom a potomstvom vzniknutým z umelej obnovy boli vemi malé a zmensovali sa s rastúcim poctom stromov, z ktorých by sa semeno zbieralo (tab. 4). Najväcsie rozdiely sú medzi materským porastom a potomstvom zo zberu z 10 Tabuka 4. Genetické vzdialenosti medzi materským porastom jedle bielej (1) a jeho následnými porastami (2 ­ 5), ktoré by vznikli umelou obnovou zo semena zozbieraného z rôzneho poctu stromov Table 4. Genetic distances between mother stand of silver fir (1) and its artificially regenerated progeny stands (2 ­ 5) using seeds harvested from different numbers of seed parents pop. 1 2 3 4 5 1 -- 0,0011 0,0007 0,0003 0,0004 -- 0,0009 0,0010 0,0019 -- 0,0004 0,0012 -- 0,0004 -- 2 3 4 5 Vysvetlivky ­ Explanatory notes: ako pri tabuke 3 ­ see Table 3. stromov, najmensie sú v potomstve pochádzajúcom zo zberu z 30 a zo 40 stromov. S rastúcim poctom stromov, z ktorých by sa zbieralo semeno pre umelú obnovu, sa zmensujú aj rozdiely medzi ich potomstvami. Na základe toho usudzujeme, ze na zber semena pre umelú obnovu je pocet 30 ­ 40 materských stromov dostatocný. 3.6. Variabilita plodnosti a relatívna vekos populácie materského porastu Relatívne efektívne vekosti materského porastu sú uvedené v tabuke 5. Obr. 7. Rozdelenie podielov jednotlivých stromov na samcej a samicej plodnosti Fig. 7. Distribution of single-tree male and female fertility shares 1) Tabuka 5. Relatívna efektívna vekos a plodnos materského porastu jedle bielej Table 5. Relative effective size and fertility of the mother stand of silver fir Ne(v) [%] 45,01 Ne(i) [%] 52,03 CV [%] 137,36 CV [%] 163,48 r 0,790 Share in the production of the gametes, 2)Tree efektívna vekos, príbuzenské krízenie je teda menej závazné ako posun v zastúpení génov z generácie na generáciu. 3.7. Hodnotenie priestorového rozdelenia plodnosti v materskom poraste V materskom poraste jedle je rozdelenie plodnosti náhodné, nedochádzalo k zhlukovaniu bohato kvitnúcich jedincov (obr. 8 az 11). Vysvetlivky ­ Explanatory notes: Ne(v) ­ efektívna vekos populácie s ohadom na varianciu alelických frekvencií ­ effective population size related to the variance of allele frequencies, Ne(i) ­ efektívna vekos populácie s ohadom na inbreeding ­ effective population size related to the inbreeding, CV ­ variacný koeficient podielov na tvorbe gamét ­ variation coefficient of single tree gamete contributions, r ­ korelacný koeficient medzi tvorbou samcích a samicích gamét ­ correlation coefficient between production of male and female gametes. Produkcia samicích gamét je v priebehu rokov relatívne stabilná, korelacný koeficient je pomerne vysoký. V niektorom roku je správanie ale odlisné, ide o roky so slabou úrodou (tab. 6). Efektívna vekos dosahuje priblizne 50 % cenzu populácie (obr. 7). Táto populácia vykazuje vysokú mieru pohlavnej symetrie. Znamená to, ze jedince kvitnúce bohato samicími strobilmi zárove aj bohatsie prásia. Korelacný koeficient medzi samcou a samicou plodnosou je az 0,79, miera pohlavnej symetrie je vysoká. Efektívna vekos populácie s ohadom na varianciu génových frekvencií je nizsia ako inbrídingová Tabuka 6. Fenotypové korelácie medzi tvorbou samicích gamét v jednotlivých rokoch Table 6. Phenotypic correlations of the production of female gametes in different years Rok1) 2003 2004 2005 plodnos* 2) x [m] Obr. 8. Rozdelenie relatívnej samcej plodnosti Fig. 8. Distribution of relative male fertility 2004 0,8354 2005 0,9167 0,8334 2006 0,6602 0,5535 0,5512 3 915 x [m] Obr. 9. Rozdelenie relatívnej samicej plodnosti Fig. 9. Distribution of relative female fertility Vysvetlivky ­ Explanatory notes: * celkový pocet vyprodukovaných sisiek ­ total number of the produced cones. 1)Year, 2)Fertility 4. Diskusia V doteraz najkomplexnejsích analýzach genetickej variability jedle bielej KONNERT a BERGMANN (1995) zanalyzovali 54 a LONGAUER (1996) az 88 populacných Obr. 10. Distogram priestorovej autokorelácie samcej plodnosti Fig. 10. Distogram of relative male fertility Obr. 11. Distogram priestorovej autokorelácie samicej plodnosti Fig. 11. Distogram of relative female fertility vzoriek jedle z takmer celého areálu. Pomocou výskytu regionálne specifických alel odlísili proveniencie rozdielneho fylogenetického pôvodu z Pyrenejí, Francúzskeho stredohoria, Álp, Apenín a Balkánu. Genofond jedle v Ceskom masíve a Západných Karpatoch je poda nich prechodom medzi jej Karpatským a Východoalpským poadovým migracným prúdom. BERGMANN, GREGORIUS a LARSEN(1990), KONNERT a BERGMANN (1995) analyzovali vo východnej casti areálu jedle malé vzorky (25 ­ 60 stromov) 10 populácií v pomerne malom pocte 10 lokusov. Variabilitou jedle na Slovensku sa zaoberal KORMUÁK et al. (1982), MATÚSOVÁ (1995) a v Posku MEJNARTOWICZ (1996). V Rumunsku paralelným pouzitím monoterpénových a izoenzýmových analýz LUCAU DANILA (1995) zhodnotila struktúru 6 populácií a porovnala ju s genofondom jedle z francúzskych Vogéz. Genetickú variabilitu 88 populácií jedle z celej strednej a juhovýchodnej Európy zanalyzoval L ONGAUER (1996). Genetická diverzita v porastoch skúmaných v predlozenej práci zodpovedá výsledkom, publikovaným uvedenými autormi. V porovnaní s genetickou struktúrou 30 populácií jedle z rôznych castí Západných Karpát publikovanej LONGAUERom (2000) sa nás modelový porast vyznacuje vyssou ocakávanou a pozorovanou heterozygotnosou. V alelických frekvenciách a genetickej diverzite sa ale nevymyká z rámca miestnych populácií. Pomerne vysoká genetická multiplicita (priemerný a celkový pocet alel na lokus) poukazuje na to, ze genofond nebol neziaduco ovplyvnený genetickým driftom. Geneticky je teda viac-menej typickou vzorkou miestnej jedle bielej. Porast pravdepodobne pochádza z prirodzenej obnovy, ale môze by aj potomstvom porastu zalozeného umelo, pretoze umelú obnovu jedle v oblasti Starých Hôr spomínajú písomné pramene z prvej polovice 19. storocia a starsie LHP pri väcsine miestnych ihlicnatých porastov uvádzajú ,,neznámy" pôvod. ADAMS et al. (1998) dospel k podobným záverom pri porovnávaní vplyvu skupinového výberného rubu, clonného rubu a holorubu na prímorské populácie Pseudotsuga menziesii. Následné porasty vzniknuté po uvedených zásahoch prirodzenou aj umelou obnovou sa v genetickej struktúre len málo odlisovali od pôvodných materských porastov. Pri clonnom rube vo fáze presvetovania boli najprv odstránené najmensie, podúrovové stromy, pricom síce doslo k strate zriedkavých alel, ale táto strata nebola výrazná. V porovnaní s kontrolnými porastami, ktoré boli bez zásahu, klesol pocet pozorovaných alel len o dve. Clonný rub sa preto javí ako najvhodnejsí na zachovanie genetickej struktúry. Vo vseobecnosti sme aj my (aj ke len simulovaním) dospeli k podobným záverom. Na nasej ploche sme síce holorub nepouzili, ale analyzovali sme jednofázový okrajový clonný rub, ktorý má vemi podobný charakter. BUITEVELD et al. (2007) skúmala genetickú diverzitu a diferenciácie v bukových porastoch obhospodarovaných rôznou intenzitou. Pri porovnávaní genetickej diverzity medzi porastami s obmedzeným hospodárením a porastami s vemi intenzívnym hospodárením (väcsinou clonným rubom) neboli zistené výrazné rozdiely v alelickej multiplicite, v efektívnom pocte alel, v pocte zriedkavých alel, ani v pozorovanej a v ocakávanej heterozygotnosti. Vo vsetkých porastoch bol zistený významný prebytok homozygotov. V porastoch s obmedzeným hospodárením bol index fixácie (koeficient inbrídingu) väcsí ako v intenzívne obhospodarovaných porastoch. Pri porovnávaní materských porastov a potomstiev (najmä po kompetícii) vzniknutých prirodzenou obnovou sme aj my dospeli k zisteniu, ze strata alel u vsetkých potomstiev nebola výrazná a rozdiely v ostatných charakteristikách sú tiez zanedbatené. Len index fixácie na rozdiel od BUITEVELD et al. je vo vsetkých potomstvách väcsí ako v materskom poraste. Niekoko autorov sa venovalo problematike zachovania genetickej struktúry materského porastu v následnom potomstve vzniknutom po lesnom poziari, ktorý má tiez selekcný charakter podobne ako clonné ruby na nasej ploche. Po poziari prezívajú v poraste len najvitálnejsie stromy a potlacené, podúrovové väcsinou odumierajú bez toho, aby prispeli svojimi génmi do následného porastu. UCHIYAMA et al. (2006) porovnával genetickú diverzitu a genetickú struktúru materského porastu s následným porastom vzniknutým prirodzenou obnovou po poziari v populáciách Betula maximowicziana. V parametroch genetickej diverzity medzi materským porastom a jeho potomstvami nezistil výrazné rozdiely. Následný porast si zachováva rovnakú úrove genetickej variability ako porast materský. Aj v nasom prípade sme zistili pri clonných ruboch len vemi malú stratu alel v potomstvách v porovnaní s materským porastom a rozdiely v ostatných charakteristikách sú prakticky zanedbatené. RAJORA a PLUHAR (2003) skúmali vplyv lesných poziarov v populáciách Picea mariana na 4 rôznych lokalitách. Na kazdej porovnávali rozdiely v genetickej diverzite medzi dospelým porastom a mladým porastom, ktoré vznikli prirodzenou obnovou po poziari, ako aj medzi mladým porastom vzniknutým prirodzene po azbe a mladým porastom po azbe z umelej obnovy, vsetky styri porasty porovnali aj navzájom. Autori nenasli ziadne výrazné rozdiely v genetickej struktúre medzi týmito porastami. Alelická multiplicita a genetické vzdialenosti medzi populáciami v kazdom type aj medzi jednotlivými typmi porastov prezrádzajú, ze genetická variabilita bola zachovaná. MACDONALD et al. (2000) zisoval rozdiely v genetickej struktúre v populáciách Pinus contorta medzi neobhospodarovanými porastami vzniknutými prirodzenou obnovou po poziari a porastami obnovenými prirodzene aj umele po azbe. Medzi umelou a prirodzenou obnovou neboli zistené ziadne výrazné rozdiely v genetickej diverzite. Potomstvá po obnovnej azbe mali nizsiu populacnú genetickú diverzitu ako potomstvá vzniknuté prirodzenou obnovou po poziari. 5. Záver V priestorovej genetickej struktúre potomstvá a materského porastu pri pouzití rôznych hospodárskych spôsobov sme zistili významnejsie rozdiely. Najvhodnejsím spôsobom sa javí skupinovitý clonný rub, pri ktorom sú stromy vo vzájomnej vzdialenosti do 18 metrov príbuznejsie, ako by zodpovedalo náhode, pocet spolocných alel je dos výrazne nad intervalom spoahlivosti, co naznacuje silnú priestorovú genetickú struktúru. Menej vhodnými sú jednotlivo a skupinovo výberný rub spolu s okrajovým dvojfázovým clonným rubom, pri ktorých sú uz patrné náznaky zhlukovania genotypov v mensích vzdialenostiach. Najmenej vhodným je skupinový clonný rub s výraznou tendenciou k zhlukovaniu genotypov. V genetických vzdialenostiach sa materský porast a jeho potomstvo po kompetícii odlisovalo len nepatrne. Výnimkami s vyssou diferenciáciou boli jednotlivo výberný a dvojfázový okrajový clonný rub, ktoré preto pokladáme z hadiska obnovy za najmenej vhodné hospodárske spôsoby. Menej vhodným sa zdá by aj skupinovitý clonný rub. Najmensie rozdiely boli pri skupinovo výbernom a skupinovom clonnom rube, ktoré preto pokladáme za najvhodnejsie. Z pohadu genetickej diverzity a v genotypovej struktúre sú rozdiely medzi materským porastom a jednotlivými potomstvami po kompetícii nevýrazné. Alelická bohatos sa aplikáciou rôznych hospodárskych postupov tiez výrazne neznizuje. Na prvých dvoch pozíciách v poradí vhodnosti sú jednoznacne skupinovitý clonný a dvojfázový okrajový clonný rub, pri ktorých ani po kompetícii nedoslo ku strate ziadnej alely. Na alsom mieste je skupinový clonný rub so stratou len jednej alely, potom nasleduje jednotlivo výberný rub, ktorý stratil 3 alely. Na poslednom mieste so stratou 5 alel sa umiestnil ako najmenej vhodný skupinovo výberný rub. Stanovenie celkového poradia vhodnosti testovaných hospodárskych spôsobov je problematické, lebo niektoré spôsoby sú vhodné poda jedného kritéria ale nevhodné poda iného. Napriek tomu sa zdá ako najvhodnejsí skupinovitý clonný rub, ktorý sa v hodnoteniach väcsinou umiestnil na prvých miestach. Urci presné poradie na alsích pozíciách, ako aj vyhodnotenie najmenej vhodného postupu, je obtiazne. Postavenie zvysných obnovných zásahov je teda viac-menej rovnocenné. Prirodzenú obnovu mozno nahradi alebo doplni umelou obnovou s vyuzitím semena z materského porastu. Nase výsledky dokazujú, ze genetická struktúra potomstva sa priblizuje materskému porastu s rastúcim poctom stromov, z ktorých sa semeno zbiera. Genofond a genetická struktúra materského porastu sa reprodukujú v plnej sírke az pri zbere semena zo 40 a viac materských stromov. Poakovanie Táto práca vznikla pri realizácii projektu ITMS 26220220026 ,,Demonstracný objekt premeny odumierajúcich smrekových lesov na ekologicky stabilnejsie multifunkcné ekosystémy", na základe podpory operacného programu Výskum a vývoj financovaného z Európskeho fondu regionálneho rozvoja (50 %) a projektu Agentúry na podporu výskumu a vývoja APVV-0441-07 ,,Analýza adaptácie lesných drevín na zmenu stanovistných podmienok na základe proveniencného výskumu a genetických markérov" (50 %). Literatúra ADAMS W.T., ZUO J.H., SHIMIZU J.Y., TAPPEINER J.C., 1998: Impact of alternative regeneration methods on genetic diversity in coastal douglas-fir. Forest science, 44(3): 390-396. BERGMANN F., KOWNATZKI D., 1988: The genetic variation patterns of silver fir (Abies alba MILL.) in Europe monitored from isozyme gene loci. In: PAULE, L., KORPE, S. (eds.): 5. IUFRO-Tannensymposium. Zvolen: VSLD, p. 21-26. --, GREGORIUS H.R., LARSEN J.B., 1990: Levels of genetic variation in European silver fir (Abies alba). Are they related to the species decline? Genetica, 82: 1-10. BUITEVELD J., VENDRAMIN G.G., LEONARDI S., KAMER K., GEBUREK T., 2007: Genetic diversity and differentiation in European beech (Fagus sylvatica L.) stands varying in management history. Forest ecology and management, 247: 98-106. DEGEN B., GREGORIUS H.R., SCHOLZ F., 1996: ECO-GENE, a model for simulation studies on the spatial and temporal dynamics of genetic structures of tree populations. Silvae Genetica, 45: 323-329. GECOVIC M., 2000: Forests in Slovakia 2000. Zvolen: Forest Research Institute Zvolen, 15 p. KONNERT M., BERGMANN F., 1995: The geographical distribution of genetic variation of silver fir (Abies alba Pinaceae) in relation to its migration history. Plant Systematics and Evolution, 196: 19-30. KORMUÁK A., BENCA F., RUDIN D., SEYEDYAZDANI R., 1982: Isoenzyme variation in the four Slovakian populations of Abies alba MILL. Biológia (Bratislava), 37: 433-440. LARSEN J.B, 1986: Das Tannensterben: Eine neue Hypothese zur Klärung des Hintergrundes dieser rätselhaften Komplexkrankheit der Weißtanne (Abies alba MILL.). Forstwissenschaftliche Centralblatt, 105: 381-396. --, MEKIC F., 1991: The geographic variation in European silver fir (Abies alba MILL.). Gas exchange and needle cast in relation to needle age, growth rate, dry matter partitioning and wood density by 15 different provenances at the age 6. Silvae Genetica, 40: 188-198. LUCAU-DANILA A.M., 1995: Studii de variabilitae genetica la brad (Abies alba MILL.) realizate cu ajutorul marchelilor enzimatici si terpencini, PhD. Dissertation, Universitatea "Transilvania" Brasov, Facultate de Silvicultura: 147 s. MACDONALD S.E., THOMAS B.R., CHERNIAWSKY D.M., PURDY B.G., 2000: Managing genetic resources of lodgepole pine in west-central Alberta: patterns of isozyme variation in natural populations and effects of forest management. Forest ecology and management, 152: 45-58. MATÚSOVÁ R., 1995: Genetic variation in five populations of silver fir (Abies alba MILL.) in Slovakia. Biológia (Bratislava), 50: 53-59. MEJNARTOWICZ L., 1996: Cisowka ­ the relic population of Abies alba and its relationship to man-made silver-fir stands in Bialowiea primeval forest. Acta Societatis Botanicorum Poloniae, 65: 319-328. MEKIC F., DOHRENBUSCH A., 1995: Wachstum und Struktur 12 jähriger Weißtannen (Abies alba MILL.) verschiedener Proveniezen. In: EDER W. (ed.): 7. IUFRO-Tannesymposium der WP S 1.01-08 ,,Ökologie und Waldbau der Weißtanne": 339-369. RAJORA O.P., PLUHAR S.A., 2003: Genetic diversity impacts of forest fires, forest harvesting, and alternative reforestation practices in black spruce (Picea mariana). Theoretical and applied genetics 106(7): 1203-1212. UCHIYAMA K., GOTO S., TSUDA Y., TAKAHASHI Y., IDE Y., 2006: Genetic diversity and genetic structure of adult and buried seed populations of Betula maximowicziana in mixed and post-fire stands. Forest ecology and management, 237(1­3): 119-126. WOLF H., 1992: Untersuchungen zur genetische Variation des Monoterpenmusters im Nadelharz der Weißtanne (Abies alba MILL.). Schriftenreihe der Forstwissenschaftlichen Fakultät der Universität München und der Bayer. Forstl. Versuchs und Forschungsanstalt, 116: 201 p. Summary The present study aimed to investigate the genetic effects of different regeneration systems in European silver fir. Genetic multiplicity, diversity, heterozygosity and genotypic structure of the parent and progeny stands, and their genetic differentiation were studied. Data analysis and modeling was done using the programme Eco-Gene (DEGEN & GREGORIUS & SCHOLZ 1996). The study area with 165 adult trees of European silver fir was situated in the gene reserve Haliar ­ Staré Hory. Exact position of each tree was recorded and the following characteristics assessed: height, diameter at the breast height, crown length and its ground projection, production of cones in 4 years and male flowers in one year. Multilocus genotypes of each tree were determined in 17 isozyme gene loci, using dormant bud tissues. Genetic effects of different regeneration cuts on the parent stand and its progeny were analyzed using the programme Eco-Gene. Effects of the following regeneration cuts were studied: two-phase edge shelterwood, group shelterwood, progressive group shelterwood, single tree selection and group selection. Suitability of individual regeneration systems was determined according to the three criteria: (1) Formation of spatial genetic structures, which was assigned the highest weight; (2) Differentiation of progeny from its parent stand with the intermediate weight; and (3) Maintaining genetic variation in the progeny stand was given the lowest weight. The effects of individual regeneration systems on creation of spatial genetic structures of progeny stands differed. Progressive group shelterwood regeneration appeared to be the most appropriate since the trees of the progeny stand were related more than at random within a radius of 18 meters, and the number of alleles (genetic multiplicity) stayed rather above the confidence interval (Fig. 6). Individual selection, group selection and two-phase edge shelterwood appeared to be less appropriate, due to the signs of genotype clustering (Fig. 2, 3, 4). Group shelterwood regeneration appeared to be the least suitable due to the tendency of a strong genotype clustering (Fig. 5). Regarding the genetic diversity and genotypic structures, no clear differences were revealed between parent stand and its progenies after competition (Table 1). Nor the alelic richness decreased owing to the application of different regeneration cuts. According to the suitability, progressive group shelterwood and two-phase edge shelterwood cuts reproduced all alleles in the progeny generation. Progressive shelterwood cut resulted in the lost of one allele, followed by the individual selection resulting in the loss of 3 alleles. Group selection resulted in the loss of 5 alleles. Selection of the generally most suitable regeneration system was difficult. Suitability of individual systems differed according to the criteria. Nevertheless, progressive group shelterwood was ranked among the most appropriate options according to all three criteria. Individual ranking of other regeneration systems, which appeared to be less appropriate, is difficult. Similarly, it does not seem possible to conclude about the least recommendable regeneration cut. Natural regeneration, on the other hand, can be substituted or enhanced by artificial regeneration with caution: When seeds are collected in a seed stand, the genetic structures of the parent and progeny generation get closer with the increasing number of harvested seed trees (Table 3 and 4). Our study combined information about physical characteristics of single trees, their flowering, fructification and multilocus genotypes with computer simulation of the effects of various regeneration systems. Since it was carried in single stand only, it is difficult to draw general conclusions, but our results correspond well with the information published by authors who studied this topic. Translated by authors

Journal

Forestry Journal – de Gruyter

Published: Jan 1, 2011

References

  • Impact of alternative regeneration methods on genetic diversity in coastal douglas-fir
    W. Adams